西门子伺服电机的资料4)在浅绿色愈伤组织的细胞内有大量叶绿体,叶绿体发育分为三个时期:初期、中期和晚期。初期叶绿体多集中在细胞质膜处,看不到基粒和片层;中期出现淀粉粒,并开始增大,叫见基粒和片层;后期,淀粉粒迅速增大并撑破叶绿体,叶绿体裂解。黄柏剥皮后在一定条件下可冉生新皮。其新皮的冉生经历了新细胞的形成,分生组织的重新建构,由新的木栓形成层和维管形成层分裂形成周皮、次生木质部和次生韧皮部,最后形成新树皮的过程。其再生不是简单的依靠存留组织的重新分配和构建的“变形再生”,而是在高级层次上的结构和组织重新发育的“新建再生”。研究结果充实了植物的再生理论;从解剖学角度揭示了剥皮再生的机理。2、剥皮对黄柏光合特性和C同化物运输和分配的影响I)黄柏剥皮后光合速率(Pn)显著下降,第15d达到最低水平,蒸腾速率(Ir)在剥后1d迅速下降至最低水平,在第20d都基本恢复至正常水平:叶绿紊荧光在暗适应条件下,最大量子效率①o实际量子效率p和光化学猝灭系数qp。均在剥后15d达到最低水平,在20d恢复或接近正常水平。表明剥皮显著降低光合作用和蒸腾作用,但未对光系统Ⅱ造成明显的结构和功能性破坏;剥皮后光合作用在‘定时间内下,其原因是由丁剥皮阻断叶片光合产物向下运输,在叶片上积累产生的对光合过程的反馈抑制,一旦光合碳同化物向下运输的功能恢复,反馈抑制随即解除,光合、蒸腾作用迅速恢复到正常水平。(2)黄柏c同化物的平均运输速率为502cmh。未剥皮黄柏杨冠不同部位的功能叶1C同化物分配为:中部功能叶>上部功能叶>下部功能叶;剥皮后,同化物分配规律发生改变:上部功能叶>中部功能叶>下部功能叶。剥皮后15d,1C同化物经剥皮部位的新生组织向下运输到根系。研究结果揭示了“树不怕剥皮”的实质,即剥皮虽然暂时降低了黄柏的光合作用,阻断了同化物的下行,改变其在树冠上的分配,但是当剥面长出新组织时,同化物经新生的韧皮部输送到根系,黄柏的光合功能和同化物分配恢复到剥前状态,树体的生命活动自然能够正常进行。3、剥皮对責桕生长和性能的影响(1)黄柏2a和3a再生皮与原皮的盐酸小蘗碱含量与原皮差异不显著,分别为61.3784mgg,626545mg和61816mgg1。盐酸药根碱含量分别为0485mgg1、04600mgg1和0.2231gg4,冉生皮含量显著大于原皮;盐酸巴汀含量分别为01004mgg2、.0004mg2和0,1621mgg,三者差异不显著。因此,冉生皮可作为提取小檗碱的原料和药材(2)黄柏剥皮后导致叶片不冋程度黄化,落叶提前1个月左右;次年春李萌芽延迟10d左右,仍能正常开花结实:第3a生长即恢复正常。剥皮后第3a,树皮的厚度依次为3a冉生皮>原皮>2a再生皮>1a再生皮。3a后再生皮厚度极显著大于原皮(3)剥皮后新皮的再生是从愈伤组织形成一表面木栓化一形成新周皮和新韧皮部的过程。在刚剥皮和愈伤组织阶段,任何徼小触碰都将造成剥面組织坏死或真茵感染;解膜后至表面木栓层形成期间,易发生新生组织边缘的萎缩或感染。组织坏死和真菌感染是解膜后愈合率下降的主要原因。4、影响黄柏剥皮冉生的因素影响因素有包扎、剥皮方式、剥皮时间、包膜时间、剥皮强度、剥皮方法、剥皮操作、剥皮天气、树龄、树体状况和生长调节剂共10项。经统计分析检验,包扎、操作、树干状况、剥皮和包膜时间共5项因紊对再生有显著或极显著的影响,据此建立多元线形模型。至于树龄、剥皮强度和剥皮天气对再生的影响则不显著。影响剥皮再生的10项因子,根据其重要程度划分为关键因素、重要因素和次要因素。(1)剥皮再生的关键因素包括包扎、操作、树干状况,其重要性依次为:包扎>操作>树干状况:薄膜包裹是黄桕剥皮再生的前提;粗放操作是剥皮再生失败的主要因子,也是导致愈合率下降的关键原因;由于树干不平滑使薄膜和树干间有缝隙,造成雨水渗入,节疤处不能形成愈伤组织等等而间接影响剥面的愈合(2)重要因素有剥皮和包膜时间,剥皮过早或过迟,包膜时问太短或太长均不利于伤口愈。包膜天数和剥皮后的颜色与积温关系密切,气温越高:所需包膜时问越短,反之亦然。结合季节,物侯和生长发育等多因素,剥皮时间以5月下旬~7月上旬为宜。若5月下旬~6月上旬剥皮,包膜10~15d,而6月下旬~7月上旬剥皮,则需5~10d。剥而的浅绿色是解摸的关键形态指标,还应结合该指标确定适宜的包膜时间。(3)剥皮长度、剥皮天气树龄因素为次要因素,对再生影响不大,可根据市场需要的药材规咯以及是否便于剥皮操作,确定剥皮长度;晴天、阴天和微雨天均可剥皮;黃柏的树龄刈再生没有影响,从2年生到12年生树均可剥皮。(4)在包膜的条件下,全剥和纵向留树皮两种方式均能获得灯的愈合率,但它们的剥面愈合情况完全不同。全剥在短时间内愈伤组织覆盖剥面90%以上,以后逐渐下降,树干保持顺直,新皮形态与原皮相似,但受操作利树干状况影响较大。纵向留树皮剥皮在短时间内愈伤组织覆盖剥面不到50%,以后新皮面积逐漸增加。由于留树皮保留了运输通道,故剥面愈合受人工操作和树干状况的影响较小,不过此法导致树干和新皮发育畸形。5、黄柏剥皮再生技术体系剥皮冉生技术体系主要包括多点试验和剥皮冉生经营措施。(1)多点试验。荥经、雅安、洪雅、沐川、大邑5个黄柏主产区的剥皮成活率均在80%以上。沐川的成活率最高,达88.7%,雅安最低,仅50.0%,造成雅安和沐川黄柏成活率差异的主要原因是耸理水平。雅安黄柏栽植后未进行修枝、施肥等管理,导致树十不直,节疤多,枝下高较低,包膜不易产密,造成渗水感染,节疸处难以形成愈伤组织或戳破薄膜等。沐川黄柏属于农户自有,长于农户附近,树下多种植农作物,以耕代抚,管理较好,树体健壮端直。(2)剥皮冉生经营措施包括环境、立地条件、管理、剥皮时间、剥皮方式、解膜时间六个方面。其要点:剥皮的黄柏应满足无公害产地环境条件,按规范化种栯技术规程(SOP)种檳树干应通直健壮、枝下高3m左右,无病虫害;采用“三刀法”,刀具和手勿触碰剥面,切口深度刚及木质部,透明聚乙烯膜包裏并扎紧,适官时间(5-7月)剥皮,根据剥皮季节和温度确定解膜时间(5~15d);剥皮前一周按每株施入尿素50g+过磷酸钙25g或复合肥50-100g(氮:磷:钾=15:15:15),剥后一个月检査愈合率,低于60%,采用留桩20m砍伐,保留一枝新梢更新,病害感染用小刀剖除病斑,喷70%甲基硫菌灵800倍液或80%多菌灵800倍液。研究表明,寅柏属于剥皮再生较困难的树种,但在良好的管理和操作下可再生新皮,当年末成活率可达80%以上;农民科技意识的提高和剥皮再生操作技术规程(SOP)的制定将推动该技术在黄柏产区推广,促进皮类林木资源的可持续发展。关键词:黄桕剥皮再生解剖学1C同位素示踪影响因素剥皮再生技术体系